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Asseng et al. (2015): 
Rising heat reduces global wheat production. Nature Climate Change 5 (2), 143–147.

 


Photosynthese PDF Drucken E-Mail

Die Modellierung des Pflanzenwachstums folgt einem generischen Ansatz, der auf dem SUCROS- Modell (van Keulen et al. 1982) basiert. Die tägliche Netto-Produktion der Trockenmasse durch Photosynthese und Atmung wird durch die Globalstrahlung und Temperatur angetrieben.

Die Berechnung der Brutto-CO2-Assimilation erfolgt mittels der Abschätzung der Bewölkungszeit

 

 \fn_cm \small A_g = O_r \cdot A_0 + (1-O_r) \cdot A_c

 

 \fn_cm \small A_g Brutto-CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg\ , CO_2 \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small O_r Relative Bewölkungszeit  \fn_cm \small [d \, d^{-1}]
 \fn_cm \small A_0 CO2-Assimilation bei Bewölkung  \fn_cm \small [kg\ , CO_2 \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small A_c CO2-Assimilation bei klarem Himmel  \fn_cm \small [kg\ , CO_2 \, ha^{-1} \, h^{-1}]

 

mit

 

 \fn_cm \small O_r = \frac{R_c - (0.5 \cdot R_s \cdot 10^9)} {0.8 \cdot R_c}

 

 \fn_cm \small O_r relative Bewölkungszeit  \fn_cm \small [d \, d^{-1}]
 \fn_cm \small R_s Globalstrahlung  \fn_cm \small [MJ \, m^2 \, d^{-1}]
 \fn_cm \small R_c Einstrahlung bei klarem Himmel  \fn_cm \small [J \, m^2]

 

Die Brutto-CO2-Assimilation setzt sich dabei zusammen aus der Assimilation bei Bewölkung und bei klarem Himmel.

 

 \fn_cm \small A_c = \begin{cases}  PHCL & LAI < 5  \\ PHCH & LAI \geq 5 \end{cases}

 

 \fn_cm \small A_O = \begin{cases}  PHOL & LAI < 5 \\ PHOH & LAI \geq 5 \end{cases}

 

 \fn_cm \small A_O CO2-Assimilation bei Bewölkung  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small A_C CO2-Assimilation bei klarem Himmel  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small LAI Blattflächenindex  \fn_cm \small [m^2 \, m^{-2}]

 

Dazu werden folgende Hilfsalgorithmen verwendet:

 

 \fn_cm \small PHCL = \begin{cases} PHC3 \cdot \left(  1-e^{\frac{PHC4}{PHC3}}  \right) & PHC3 < PHC4 \\ PHC4 \cdot \left(  1-e^{\frac{PHC3}{PHC4}}\right) & PHC3 \geq PHC4 \end{cases}

 

 \fn_cm \small PHCH = 0.95 \cdot (PHCH1 + PHCH2) + 20.5

 

 \fn_cm \small PHOL = \begin{cases} PHO3 \cdot \left(  1-e^{\frac{PHC4}{PHO3}}  \right) & PHO3 < PHC4 \\ PHC4 \cdot \left(  1-e^{\frac{PHO3}{PHC4}}\right) & PHO3 \geq PHC4 \end{cases}

 

 \fn_cm \small PHOH = 0.9935 \cdot PHOH1 + 1.1

 

mit

 

 \fn_cm \small PHC3 = PHCH \cdot (1-e^{-0.8 \cdot LAI})

 

 \fn_cm \small PHC4 = N_{atmo} \cdot LAI \cdot A

 

 

 \fn_cm \small N_{atmo} Atmosphärische Tageslänge  \fn_cm \small [h]
 \fn_cm \small LAI Blattflächenindex  \fn_cm \small [m^2 \, m^{-2}]
 \fn_cm \small A CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{1}]

 

 \fn_cm \small PHO3 = PHOH \cdot (1-e{-0.8 \cdot LAI})

 

 \fn_cm \small PHCH1 = h_p \cdot A \cdot N_{eff} \cdot \frac{X}{1+X}

 

 

 \fn_cm \small LAI Blattflächenindex  \fn_cm \small [m^2 \, m^{-2}]
 \fn_cm \small h_p Sonnenhöchststand (senkrechte Projektion)  \fn_cm \small [^{\circ}]
 \fn_cm \small A CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{1}]
 \fn_cm \small N_{eff} Effektive Tageslänge  \fn_cm \small [h]

 

 \fn_cm \small X = log \left( \frac{1+0.45 \cdot R_c} {N_{eff} \cdot 3600} \right)  \cdot \frac{\varepsilon_N}{h_p \cdot A}

 

 \fn_cm \small R_c Einstrahlung bei klarem Himmel  \fn_cm \small [J \, m^{-2}]
 \fn_cm \small \varepsilon_N Netto-Strahlungsnutzungseffizienz der CO2-Assimilation  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{1}]
 \fn_cm \small N_{eff} Effektive Tageslänge  \fn_cm \small [h]
 \fn_cm \small h_p Sonnenhöchststand (senkrechte Projektion)  \fn_cm \small [^{\circ}]
 \fn_cm \small A CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{1}]

 

 \fn_cm \small PHCH_2 = (5-h_p) \cdot A \cdot N_{eff} \cdot \frac{Y}{1+Y}

 

 \fn_cm \small h_p Sonnenhöchststand (senkrechte Projektion)  \fn_cm \small [^{\circ}]
 \fn_cm \small A CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small N_{eff} Effektive Tageslänge  \fn_cm \small [h]

 

 \fn_cm \small Y=log \left(  \frac{1+0.55 \cdot R_c}{N_{eff} \cdot 3600} \right) \cdot \frac{\varepsilon_N}{(5-h_p) \cdot A}

 

 \fn_cm \small A CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small \varepsilon_N Netto-Strahlungsnutzungseffizienz der CO2-Assimilation  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, J^{-1} \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small R_c Einstrahlung bei klarem Himmel

 

 \fn_cm \small [J \, m^{-2}]
 \fn_cm \small h_p Sonnenhöchststand (senkrechte Projektion)  \fn_cm \small [^{\circ}]

 

 \fn_cm \small PHOH1 = 5 \cdot A \cdot \varepsilon_N \cdot \frac{Z}{1+Z}

 

 \fn_cm \small A CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small \varepsilon_N Netto-Strahlungsnutzungseffizienz der CO2-Assimilation  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, J^{-1} \, ha^{-1} \, h^{-1}]

 

 \fn_cm \small Z = \frac{R_0}{N_{eff} \cdot 3600} \cdot \frac{\varepsilon_N}{5\cdot A}

 

 \fn_cm \small Z    
 \fn_cm \small N_{eff} Effektive Tageslänge  \fn_cm \small [h]
 \fn_cm \small \varepsilon_N Netto-Strahlungsnutzungseffizienz der CO2-Assimilation  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, J^{-1} \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small A Netto-Strahlungsnutzungseffizienz der CO2-Assimilation  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, J^{-1} \, ha^{-1} \, h^{-1}]

 

 \fn_cm \small  h_p = \sin(90 + \delta + \varphi) \cdot \left( \frac{\pi}{180}\right)

 

 \fn_cm \small h_p Sonnenhöchststand (senkrechte Projektion)  \fn_cm \small [rad]
 \fn_cm \small \delte Solare Deklination  \fn_cm \small [^{\circ}]
 \fn_cm \small \varphi Breitengrad  \fn_cm \small [^{\circ}]

 

 \fn_cm \small \varepsilon_N = (1-\alpha_c) \cdot \varepsilon_L

 

 \fn_cm \small \varepsilon_N Netto-Strahlungsnutzungseffizienz der CO2-Assimilation  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, J^{-1} \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small \alpha_c Albedo des Pflanzenbestandes  
 \fn_cm \small \varepsilon_L Strahlungsnutzungseffizienz der CO2-Assimilation  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, J^{-1} \, ha^{-1} \, h^{-1}]

 

 \fn_cm \small N_atmo = 12 \cdot \frac{ \left( \pi + 2 \cdot \acrsin \left( \frac{\delta_{sin}}{\delta{cos}} \right) \right)}{\pi}

 

 \fn_cm \small N_{atmo} Atmosphärische Tageslänge  \fn_cm \small [h]

 

 \fn_cm \small N_{eff} = 12 \cdot \frac{\left(\pi + 2 \cdot \arcsin \left( \frac{(-\sin(\frac{8 \cdot \pi}{180}) + \delta{sin})}{\delta_{cos}}   \right)  \right)}{\pi}

 

 \fn_cm \small N_{eff} Effektive Tageslänge  \fn_cm \small [h]

 

 \fn_cm \small N_{photo} = 12 \cdot \frac{\left  \pi + 2 \cdot \arcsin \left( \frac{(-\sin(\frac{-6 \cdot \pi}{180}) + \delta_{sin})} {\delta_{cos}} \right)\right)}{\pi}

 

 \fn_cm \small N_{photo} Photoperiodische Tageslänge  \fn_cm \small [h]

 

 \fn_cm \small R_c = 0.5 \cdot 1300 \cdot \bar{R}_{photo} \cdot e^{\frac{-0.14}{\bar{R}_{photo}}}

 

 \fn_cm \small R_c Einstrahlung bei klarem Himmel  \fn_cm \small [J \, m^{-2}]

 

 \fn_cm \small R_o = 0.2 \cdot R_c

 

 \fn_cm \small R_o Einstrahlung bei bewölktem Himmel  \fn_cm \small [J \, m^{-2}]

 

 \fn_cm \small \bar{R}_{photo}  = 3600 \cdot \left(  \delta_{sin} \cdot \N_{astro} + \frac{24}{\pi} \cdot \delta_{cos}  \cdot \sqrt{\left(1-\left(\frac{\delta_{sin}}{\delta_{cos}}\right)^2\right)} \,\,\,\right)

 

 \fn_cm \small \bar{R}_{photo} Mittlere photosynthesewirksame Strahlung  \fn_cm \small [J \, m^{-2}]

 

[CO2] beeinflusst die Photosynthese-Rate und den Stomata-Widerstand der Pflanze, der wiederum auf die Transpiration wirkt (Nendel et al. 2009). Zunächst präsentierten Mitchell et al. (1995) einen Algorithmensatz  für die Berechnung der maximalen Photosynthese-Rate basierend auf den Ideen von Farquhar und von Caemmerer (1982) und Long (1991)

 

 \fn_cm \small A =  \frac{( C_i - \Gamma^{*}) \cdot V_{c_{max}}}{C_i + K_c \cdot \left(  1 + \frac{O_i}{K_o} \right)}

 

 \fn_cm \small A CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, d^{-1}]
 \fn_cm \small C_i Interzellulare CO2-Konzentration  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small \Gamma^{*} Kompensationspunkt der Photosynthese, bezogen auf Ci in Abwesenheit der Dunkelatmung  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small O_i Interzellulare O2-Konzentration  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small v_{c_{max}} Maximale gesättigte Carboxylierungsrate der Rubisco  \fn_cm \small [\mu mol \, m^{-2} \, s^{-1}]
 \fn_cm \small K_c Michaelis-Menten-Konstante für CO2  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small K_o Michaelis-Menten-Konstante für O2  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]

 

Die Abhängigkeiten von Ci, Oi, Kc, K0 und Vcmax und ihrer Parameter von der Temperatur wurden von Long (1991) beschrieben. Ci wird demnach aus der atmosphärischen  CO2-Konzentration Ca berechnet nach

 

 \fn_cm \tiny C_i = C_a \cdot 0.7 \cdot \frac{(1.674 - 6.1294 \cdot 10^{-2} \cdot T + 1.1688 \cdot 10^{-3} \cdot T^2 - 8.8741 \cdot 10^{-7} \cdot T^3 )}{0.73547}

 

 \fn_cm \small C_i Interzellulare CO2-Konzentration  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small T Mittlere Tageslufttemperatur in 2m Höhe  \fn_cm \small [^{\circ} C]

 

Entsprechend wird Oi berechnet nach

 

 \fn_cm \tiny O_i = 210 + \frac {( 0.047 - 1.3087 \cdot 10^{-4} \cdot T + 2.5603 \cdot 10^{-6} \cdot T^2 - 2.1441 \cdot 10^{-8} \cdot T^3 )}  {2.6934 \cdot 10^{-2}}

 

 \fn_cm \small O_i Interzellulare O2-Konzentration  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small T Mittlere Tageslufttemperatur in 2m Höhe  \fn_cm \small [^{\circ} C]

 

Die saisonale Dynamik der atmosphärischen CO2-Konzentration von 1958 bis heute wird mit folgender Funktion beschrieben

 

 

 \fn_cm \small C_a = 222 + e ^{0.0119 \cdot (t_{dec} - 1580)} + 2.5 \cdot \sin \left( \frac{t_{dec} - 0.5} {0.1592} \right)

 

 \fn_cm \small C_a Atmosphärische CO2-Konzentration  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small t_{dec} Datum in Dezimalform  

 

Der Algorithmus für Lichtintensitäten unterhalb der Sättigung, den Mitchell et al. (1995) vorstellten, wurden nicht angewendet. Stattdessen wird Amax an die  Licht-Interzeption nach dem Vorbild von Goudriaan und van Laar (1978) angepasst. Für die Transition zwischen photosynthetischer Quanten-Nutzungseffizienz und lichtgesättigter Photosynthese schlugen Mitchell et al. (1995) folgenden Algorithmus vor:

 

 

 \fn_cm \small \varepsilon_L = \frac{0.37 \cdot (C_i - \Gamma^{*})} {4.5 \cdot C_i + 10.5 \cdot \Gamma^{*}}

 

 \fn_cm \small \varepsilon_L Strahlungsnutzungseffizienz der CO2-Assimilation  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, J^{-1} \, ha^{-1} \, h^{-1}]
 \fn_cm \small C_i Interzellulare CO2-Konzentration  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small \Gamma^{*} Kompensationspunkt der Photosynthese, bezogen auf Ci in Abwesenheit der Dunkelatmung  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]

 

Der Kompensationspunkt der Photosynthese ergibt sich aus

 

 

 \fn_cm \small \Gamma^{*} = \frac{0.5 \cdot 0.21 \cdot V_{c_{max}} \cdot O_i} {V_{c_{max}} \cdot K_o}

 

 \fn_cm \small C_i Interzellulare CO2-Konzentration  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small \Gamma^{*} Kompensationspunkt der Photosynthese, bezogen auf Ci in Abwesenheit der Dunkelatmung  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]
 \fn_cm \small V_{c_{max}} Maximale gesättigte Carboxylierungsrate der Rubisco  \fn_cm \small [\mu mol \, m^{-2} \, s^{-1}]
 \fn_cm \small K_o Michaelis-Menten-Konstante für O2  \fn_cm \small [\mu mol \, mol^{-1}]

 

Die maximale gesättigte Carboxylierungsrate der Rubisco Vcmax wird berechnet aus

 

 \fn_cm \small V_{c_{max}} = 98 \cdot \frac{A_{max}} {34.668} \cdot k(T)_{v_{cmax}}

 

 \fn_cm \small V_{c_{max}} Maximale gesättigte Carboxylierungsrate der Rubisco  \fn_cm \small [\mu mol \, m^{-2} \, s^{-1}]
 \fn_cm \small A_{max} Pflanzenspezifische maximale CO2-Assimilationsrate  \fn_cm \small [kg \, CO_2 \, ha^{-1} \, d^{-1}]
 \fn_cm \small k(T)_{v_{cmax}} Temperaturfunktion für Vcmax  

 

Temperaturfunktion für Vcmax (Long 1991).

Temperaturfunktion für Vcmax (Long 1991).

 

Für Pflanzen, die einen C4-Stoffwechsel betreiben, wird kein direkter Einfluss der atmosphärischen CO2-Konzentration auf die Photosynthese angenommen. Die pflanzenspezifische maximale CO2-Assimilationsrate wird lediglich durch eine einfache Temperaturfunktion modifiziert.

 

Abbildung: Temperaturfunktion der CO2-Assimilationsrate für C4-Pflanzen (Sage & Kubien 2007).

Abbildung: Temperaturfunktion der CO2-Assimilationsrate für C4-Pflanzen (Sage & Kubien 2007).

 

Literatur

Farquhar, G. D. & von Caemmerer, S. (1982). Modelling of photosynthetic response to environmental conditions. In: Encyclopedia of plant physiology. New series. Volume 12B. Physiological plant ecology. II. Water relations and carbon assimilation. (Eds O. L. Lange, P. S. Nobel, C. B. Osmond, & H. Ziegler), pp. 549-587. Berlin: Springer.

Goudriaan, J. & van Laar, H. H. (1978). Relations between leaf resistance, CO2 concentration and CO2 assimilation in maize, beans, lalang grass and sunflower. Photosynthetica 12 (3), 241-249.

Long, S. P. (1991). Modification of the response of photosynthetic productivity to rising temperature by atmospheric CO2 concentrations - Has its importance been underestimated. Plant Cell and Environment 14 (8), 729-739.

Mitchell, R. A. C., Lawlor, D. W., Mitchell, V. J., Gibbard, C. L., White, E. M., & Porter, J. R. (1995). Effects of elevated CO2 concentration and increased temperature on winter-wheat - Test of ARCWHEAT1 simulation model. Plant Cell and Environment 18 (7), 736-748.

Nendel, C., Kersebaum, K. C., Mirschel, W., Manderscheid, R., Weigel, H. J., & Wenkel, K.-O. (2009). Testing different CO2 response algorithms against a FACE crop rotation experiment. NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences 57 (1), 17-25.

Sage, R. F. & Kubien, D. S. (2007). The temperature response of C3 and C4 photosynthesis. Plant Cell and Environment 30 (9), 1086-1106.

van Keulen, H., Penning de Vries, F. W. T., & Drees, E. M. (1982). A summary model for crop growth. In: Simulation of plant growth and crop production (Eds F. W. T. Penning de Vries & H. H. van Laar), pp. 87-97. Wageningen: PUDOC.

Zuletzt aktualisiert am Freitag, den 28. September 2012 um 11:28 Uhr